Da bi semena širila čim širše in naprej, rastline pogosto uporabljajo pomoč živali. V drugih, vključno z gojenimi sadnimi drevesi, semena požrejo mesojedci in kalijo, potem ko zapustijo živalsko telo z iztrebki ali počivanjem.
Vendar semena ne distribuirajo le vretenčarji; pri tem je velika tudi vloga mravelj.
Mravlje - distributerji semen
Biologi šele začenjajo razumeti specializirane mehanizme, ki mravlje uvrščajo med glavne dejavnike širjenja rastlin po vsem svetu. Rastline, ki jih naselijo mravlje, najdemo v različnih ekosistemih na vseh celinah, razen na Antarktiki. Zdaj je znanih več kot 3000 vrst cvetočih rastlin iz 60 družin, ki se na ta način širijo in ta seznam je vse polnjen.
Med rastlinami in mravljami, ki nosijo svoja semena, se oblikuje pravi vzajemnost, to so medsebojno koristni odnosi. Vzajemnost je nastala neodvisno v toliko skupinah rastlin, da očitno lahko govorimo o močnem selekcijskem pritisku, ki se je med evolucijo večkrat ponavljal, kar je prispevalo k njegovemu videzu. V tem članku je predmet naravne selekcije, povezane z vzajemnostjo med rastlinami in živalmi, razvojem tovrstnih medosebnih odnosov in okoljskimi koristmi.
Mehanizmi razdeljevanja semen s sodelovanjem mravelj
Obstajata dva različna mehanizma za distribucijo semen rastlin s sodelovanjem mravelj. Prva je posledica nepopolnosti vedenja žitnih mravov, ki naberejo velike količine semen in jih vlečejo v svoja gnezda, nato pa jih pojedo. Te žuželke na poti izgubijo nekaj semen, nekatere pa odložijo v podzemne skladišča, vendar jih potem ne obiščejo. Takšna semena kalijo in rastlina se pojavi na novih krajih.
Ker mravlje kljub temu pojedo več semen, kot jih spustijo ali neuspešno skrivajo, je opisani mehanizem veliko bolj koristen za mravlje kot za rastline, ki izgubijo večji del semen. Zato je treba širjenje semen z žlahtnimi mravlji pripisati stranskim učinkom prehrane semen in ne vzajemnosti. Učinek tega mehanizma je skoraj izključno omejen na sušna območja.
Mirmekohorija
Zanimal nas bo drugi mehanizem porazdelitve semen, ki je bistveno drugačen od prvega in v naravi veliko večjega pomena. Rastline sodelujejo v tem mehanizmu, v katerem se razvijejo tako imenovani eliosomi - tvorbe, ki vsebujejo maščobo, poleg meja ali pritrjene na seme. Eliosomi služijo kot vaba za mravlje in nosijo seme skupaj z eliosomi v gnezdo. Tam prebivalci kolonije pojedo eliosom in seme zavržejo, ne da bi ga škodovali.
Hkrati rastlini ni treba žrtvovati svojih semen, da bi nahranili mravlje. Takšna razmerja, imenovana myrmecochoria (iz grške "myrmex" - mravlja in "hor" - napredovanje, širjenje), se očitno lahko štejejo za pravi vzajemnost, saj so koristna tako za mravlje, ki vlečejo semena, kot tudi za rastline, ki tvorijo eliosome.
Eliosome Evolucija
Med evolucijo so se eliosomi kot vaba za mravlje večkrat pojavili v različnih rastlinskih družinah. Zelo pogosti so v vegetaciji vlažnih gozdov Evrope in vzhodne Severne Amerike, suhih grmovnih skupnosti Vzhodne Avstralije in rastlinskih skupnosti v južni Afriki.
Najpogosteje v družini mravlje širijo le nekatere vrste. Na primer, v ogromnem rodu sedla Carex ima le nekaj vrst eliosome, ki mravlje zagotavljajo, kot je razvidno, razsejanje semen. Mnoge druge vrste istega rodu naseljujejo z vodo ali vretenčarji.Med rastlinami iz rodu Trillium, ki jih odlikujejo veliki cvetovi, so pri številnih vrstah semena opremljena z eliosomi in jih širijo mravlje, v drugih oblikah pa so plodovi mesnati, naseljevanje pa poteka preko vretenčarjev. Ti primeri, vzeti iz filogenetsko zelo oddaljenih skupin, kažejo, da lahko mirmekohorija nastane neodvisno znotraj določenega rodu.
Širjenje mirmekohorije
Prvo mirmekohorijo je podrobno preučil botanik Johan Rutger Cernander z univerze Uppsala na Švedskem; leta 1906 je objavil pregled rastlin mirmekohore evropske flore. Z uporabo kvantitativnega eksperimentalnega pristopa je Cernander ugotovil velik pomen miroidejine za večino evropskih vrst vegetacije. Rezultati mnogih njegovih terenskih poskusov z različnimi rastlinskimi vrstami so pokazali, da mravlje z možnostjo izbire raje seme z eliosomi.
Čeprav se je v Evropi začelo raziskovanje rastlin mirmekohore, so botaniki kmalu pregledali vegetacijo na drugih celinah. Postopoma so rastline Severne in Južne Amerike dodali na seznam mirmekokra. V Evropi in Severni Ameriki so večinoma zelnate rastline vlažnih listopadnih gozdov (Cernander je prvi opazil ta vzorec). V Latinski Ameriki mravlje širijo semena številnih zelišč, epifitov in trte tropskega deževnega gozda.
Mirmekohore so še posebej številne v Avstraliji in južni Afriki, kjer jih predstavljajo predvsem trdolistni grmi, ki rastejo na sušnih tleh, ki imajo hranljive snovi. Leta 1975 je R. Berg z univerze v Oslu objavil rezultate svojih raziskav, po katerih je v Avstraliji s sodelovanjem mravelj razdeljenih približno 1,5 tisoč vrst iz 87 rodov rastlin. V specifičnih rastlinskih skupnostih Južne Afrike, imenovanih "finbosh", obstaja več kot tisoč vrst mirmekokarskih vrst. Tekoče študije živega sveta tropov bodo nedvomno bistveno dopolnile ta seznam.
Raznolikost eliosomov
Taksonomska raznolikost rastlin z eliosomi ustreza najširšemu izboru rastlinskih tkiv, ki so se spremenili v strukture za privabljanje mravelj. Pri številnih vrstah, na primer Dicentra cucullaria, se iz zaraščenega dela semenske prevleke oblikuje eliosom. Pri drugih vrstah, zlasti v spomladansko cvetočih jetrnih pikicah, ki rastejo v vzhodni Severni Ameriki, eliosomi izvirajo iz dela jajčne stene, ki obdaja seme. V rodu Carex nastajajo zlyosomi iz bract tkiva, ki obkroži jajčnik. Znani so primeri, ko nekateri drugi organi cvetočih rastlin postanejo eliosomi.
Raznolikost izvora eliosomov je dober primer konvergentne evolucije, ki prikazuje, kako se lahko strukture različnih oblik in funkcij v procesu naravne selekcije preoblikujejo in z okoljskega vidika pridobijo enak namen. V primeru eliosomov so rastlinska tkiva, ki so sprva igrala vlogo zaščite pred fitofagnimi žuželkami ali drugimi dejavniki, ki so bila podvržena biokemijskim in strukturnim spremembam, prerasla v prehranske vabe za mravlje.
Sestava eliosoma
Eliosome sestavljajo zelo mutirane celice, ki vsebujejo velike vakuole - v membrano zaprte votline, napolnjene z mešanico različnih hranil. A. Brzezinski z univerze v Münchnu je preučil široko paleto rastlin mirmekohore in ugotovil, da eliosomi vsebujejo bogat nabor maščob, maščobnih kislin in drugih snovi, potrebnih za živali. Tako lahko mravlje uporabljajo eliose kot hrano.
Večina mravelj je vsejeda: jedo žuželke in različne rastlinske in živalske snovi, ki jih najdemo na površini zemlje. Eliosomi in semena, ki so na njih pritrjena, morajo kemično posnemati živalsko tkivo, zaradi česar jih mravlje pograbijo.
Vaba za hrano za mravlje
Eliosomi lahko vključujejo tudi druge kemične sestavine, ki povzročajo hranjenje vedenjskih reakcij mravelj. D. Marshall z Univerze v Novi Mehiki in njeni sodelavci so iz eliosom evropske dišeče vijolične vrste (Viola odorala) izolirali posebno snov, polarni 1,2-diolein lipidov, ki je privlačno za mravlje. Podobno spojino so našli v eliosomih dveh avstralskih grmovnic - Acacia myrtifolia in Teratheca stenocarpa.
Vrednost teh snovi za mravlje še ni povsem jasna, toda njihova prisotnost v rastlinah mirte na mehurjih na nasprotnih straneh sveta kaže, da je prišlo do konvergentne evolucije. Poleg tega ta podobnost kaže na zanimivo domnevo, da lahko elioomi pri mravljah povzročijo ne le reakcijo zbiranja hrane, temveč tudi druge prirojene vrste vedenja. Torej, znano je, da oleinska kislina nekatere mravlje sproži, da odstranijo mrtve živali iz gnezda. Možno je, da eliosome, ki vsebujejo to snov, mravlje odnesejo iz istega razloga.
Učinkovita porazdelitev semen v mirmekohorih
Poleg živilskih vab - eliosomov - rastline mirmekohora imajo včasih tudi druge morfološke pripomočke, ki olajšajo vstop semen v kraje, ki jih obiščejo mravlje. V nekaterih rastlinah so stebla in poganjki, ki obrodijo plodove, tako tanki in prožni, da se ko zorijo semena, se upognejo skoraj na tla in se tako motijo za mravlje.
Druge rastline so doživele globlje morfološke spremembe. Na primer, v senčniku Carex, se cvetoči poganjki zelo skrajšajo in semena (skupaj s tkivi, ki jih obdajajo) zorijo na tleh sama, tako da ostanejo vedno na ravni, kjer mravlje iščejo svojo hrano.
Morfološke spremembe v Trillium petiolatum, ki raste v zahodni Severni Ameriki, so še izrazitejše. Večina vrst iz rodu Trillium ima en cvet in tri liste, ki se nahajajo na vrhu visokega (do 30 cm) stebla. In v Trillium petiolatum nastane velik, opazen cvet zelo blizu tal in tam semena, opremljena z eliosomi, zorijo na dostopnem mestu za mravlje.
Poleg tega bi se v primeru, da bi imeli Trillium petiolatum, tako kot druge vrste istega rodu, listje, cvetoče pod rožo, naravnost pojavil na površini zemlje. Vendar se pri tej vrsti, čeprav se listi pritrdijo na steblo na običajnem mestu, tj. Pod rožo, na koncu dolgih pecljev sedijo listna rezila, ki listje dvignejo nad cvet, tako da so bolj primerna za fotosintezo. Skratka, tipična "arhitektura" rodu rastline Trillium je obrnjena. Da bi zagotovili razumno evolucijsko razlago za to obliko T. petiolatum, bi morali domnevati, da distribucija semen po mravljah prinaša ogromne koristi.
Za učinkovitejšo distribucijo semen v mirkokoreh se lahko spremenijo tudi njihovi časi zorenja. V zmernih conah v večini teh rastlin zorijo in semena eliosomi zgodaj spomladi. V tem času so trupla žuželk, ki so pogosto osnova prehrane mravelj, veliko manj pogosta kot poleti, ko se število žuželk večkrat poveča. Tako bodo rastline, na katerih se spomladi pojavijo zreli eliosomi, doživele manj konkurence za pozornost hranjenih mravelj, njihova semena pa se bodo prevažala pogosteje kot poleti ali jeseni.
Prevlado pomladnih mirmekokorov lahko razložimo z delovanjem naravne selekcije, ki je naklonila zgodnjemu zorenju semen in eliosomov. Seveda lahko k visoki hitrosti metabolizma gozdnih zelnatih rastlin zgodaj spomladi prispevajo tudi drugi dejavniki - zlasti obilo sončne svetlobe na nivoju tal, preden se krošnje dreves odprejo. Možno je, da posebnosti hranjenja mravov predstavljajo le dodaten dejavnik selekcijskega pritiska, ki v zgodnji pomladi pospeši razvoj rastlin mirmekohore.
Mrave nabirajo semena
Mravlje, ki zbirajo semena, sestavljajo precej "pestro" skupino. Mnogi od njih, sodeč po številnih znakih, bi očitno morali biti mesojedci. K. Horwitz z univerze v Miamiju je na primer pokazal, da na jugu Mehike seme Calathee nosijo mravlje iz rodov Odontomachus in Pachyeondyla, ki imajo močne peclje in velike čeljusti, s katerimi se spopadajo z živim plenom.
Kljub temu te mravlje zelo aktivno zbirajo semena in jih nosijo v svoje gnezdo, kjer ločijo eliosome od semen in jih hranijo do ličink. Lahko se izkaže, da so nekatere kemične spojine, ki jih vsebujejo eliosomi, enake spodbude za mravlje, kot jih imajo.
Vrste mravelj, ki širijo seme
Seme razmnožujejo in predstavniki mnogih drugih rodov. V gozdovih zmernega območja Evrope in Severne Amerike so to običajno Formica, Myrmica in Aphaenogaster, na jugovzhodni Avstraliji pa najvidnejše vlogo igrajo rodovi Rhyti-doponera, Pheidole in Iridomyrmex. Tudi takšni tipično žita, ki jedo žito, kot Messor, Pogonomyrmex in yeromessor, pod določenimi pogoji služijo kot nosilci semen.
Z miro-mehurnim načinom naselitve rastlin je neposreden smisel privabiti čim več različnih mravelj. Praviloma na istem mestu najdemo kar nekaj vrst mravelj, tako da, če ima rastlina način, kako pritegniti le eno od njih, očitno izgubi številne prednosti. Pravzaprav med tisoči znanih svetovnih vrst rastlinskih vrst, ki jih znanost pozna, ni take, ki bi ji lahko z gotovostjo rekli, da je osredotočena na eno vrsto mravelj.
Podobno ni dokazov o specializiranosti katere koli vrste mravelj na eno posebno vrsto rastline mirmekokar. Pomanjkanje specializacije je močno v nasprotju s širokim vrstnim odnosom med žuželkami in rastlinami v tropih, ki je pogosto velikega pomena za opraševanje. V zvezi s tem je treba pojav mirmekohorije obravnavati kot rezultat evolucije rastlin in ne koevolucije rastlin in žuželk. Z vidika mravelj mora biti eliosom enaka hrana, ki jo je treba prinesti domov, le v posebnem paketu.
Zakaj mravlje razdelijo semena?
Navsezadnje tam, kjer rastejo mirmekore, praviloma najdemo tudi predstavnike številnih drugih skupin žuželk. Vendar pa so za zagotovitev učinkovitega razmnoževanja rastlin potrebne žuželke, ki semena premikajo na veliko razdaljo, ne da bi jih poškodovali. To zahtevo izpolnjujejo le družbene žuželke, ki nosijo hrano v gnezdu in je ne jedo na kraju samem. Običajno delovni posamezniki pregledajo in pokosijo neko ozemlje okoli gnezda (mravljišče) in nato povlečejo vse užitno tam, da nahranijo ličinke. Zato jih je evolucija družbenega vedenja med mravlje vnaprej prilagodila (torej jih vnaprej pripravila) za učinkovito distribucijo semen.
Mravlje imajo tudi druge značilnosti, primerne za vlogo distributerjev semen. V večini habitatov mravlje spadajo med najštevilnejše žuželke; intenzivno iščejo hrano na površini tal skozi celotno obdobje rastlinske vegetacije; Ko odkrijejo nov vir hrane, mravlje mobilizirajo druge delovne posameznike, da zberejo čim več krme; če obstaja kraj, še posebej bogat s hrano, se lahko tam celo preselijo s celim gnezdom. Vsa ta vedenja so koristna za rastline, podobne miroljubcem, ki želijo razdeliti svoja semena.
Ker je mirmekohorija po vsem svetu najti v najrazličnejših habitatih, so se ekologi spraševali, ali obstajajo kakšni skupni vzorci v evolucijskih prednostih, ki jih rastline dobijo zaradi tega pojava. Pred kratkim so številni terenski in laboratorijski poskusi razkrili, kako privlačnost semen za mravlje povečuje preživetje in plodnost rastlin mirmekokorja.
Koristi rastlinam od širjenja semen s pomočjo mravelj
Razširitev meja razpona je glavna korist za rastlino od širjenja semen po mravljah. Pogosto mravlje nosijo seme le meter ali dva, vendar se premiki beležijo na razdalji 70 m.Torej zahvaljujoč mravljam rastline dobijo priložnost, da naselijo nova ozemlja. Širjenje populacije zmanjšuje verjetnost njenega izumrtja zaradi lokalnih sprememb habitata. Vsaka vrsta mravov lahko to prednost zagotovi ne glede na navade gnezdenja.
Zahvaljujoč mravljam se lahko poveča tudi možnost preživetja semen, saj se odnesejo od matične rastline in njegova senca ne bo zavirala razvoja sadik. Eden od avtorjev študije, in sicer Handle, je izvedel naslednji poskus. Seme usedline Carex peduncula (a, ki je puščeno pod matično rastlino, je dala sadike s samo tremi listi, iz semen, odstranjenih pod njim, pa so se sadike razvile s povprečno 89 listi hkrati. Še več, seme se je preselilo veliko plodovitnejši: le dali so rastline, ki so cvetele že naslednje poletje.
Gibanje semen po mravljah zmanjšuje konkurenco ne le med sadikami in matično rastlino, temveč tudi med rastlinami različnih vrst. Torej, v Handlejevih poskusih s tremi vrstami Carexa (od tega je bila ena Mirmekohor), ki je rasla v enem habitatu, je prisotnost drugih jezer motila vrsto Myrmecohor in se je le dobro razraščala.
Ker so lokalne mravlje zanimala samo semena z eliosomi, so semena Mirmekochorjevih jezer seveda vzela v svoja gnezda. Zahvaljujoč temu je vrsta mirmehorjev v teh habitatih lahko monopolizirala tista območja, kjer je bilo veliko mravljišč (na primer v gnilem lesu). Tu mu ni bilo treba tekmovati z drugimi vrstami Carexa za vesolje, svetlobo, hranila in druge osnovne vire. Mirmekohorija bi bila učinkovita v prisotnosti predstavnikov številnih drugih rodov, katerih sadike se potegujejo za "mesto na soncu."
Še večje izgube kot pri konkurenci trpijo semena in sadike zaradi tega, da jih pojedo živali, zlasti ptice in majhni glodalci, za katere so semena osnova prehrane. Poleg tega, kot ve vsak vrtnar, polži in polži uničijo tudi sadike.
V številnih regijah sveta je bila preučena možnost, da jih prisotnost semen v mravljiščih varuje, da jih ne pojedo vsaj nekatere grahitarne živali. Glede na študije, izvedene v gozdovih Zahodne Virginije in na subalpskih travnikih kos. Kolorado semena, postavljena na majhne ploščadi, zaščitena pred prodorom mravelj, so skoraj neizogibno pojedli čez dan. Če mravlje ne bi bile blokirane, bi seme z eliosomi hitro padlo v njihova podzemna skladišča. Turnbell z univerze Macquarie v Avstraliji je pokazal, da sezona in dnevna dinamika sproščanja semen ustrezata obdobjem največje mravljinske aktivnosti v Violi nuttallii, ki raste v Koloradu.
Morda je najbolj zanimiva situacija s prehranjevanjem semen v skupnostih heather in gozdovih v Avstraliji, kjer je prevladujoči vegetacijski element trdolistni grmi (sklerofili), mirokezorovih vilic pa je precej, kot tudi zrnate živali. Ironično je, da so glavne vrste, ki jedo zrnje, tukaj mravlje. Sodeč po rezultatih enega najnovejših del L. Hughesa (prav tako z univerze Macquarie) je v takšni skupnosti usoda padlega semena odvisna od tega, kdo ga prvi najde - »koristnega« mravlja, ki prenaša semena, ali »škodljivega«, ki jih poje. Če ima seme eliosom, potem je večja verjetnost, da ga bo »uporaben« mrav pobral pred »škodljivim«.
Druga grožnja so požari. Še posebej velika je njihova vloga v avstralskih in južnoafriških ekosistemih s prevlado grmičevja. Vendar imajo rastline teh skupnosti številne prilagoditve za preživele požare. Mnoge vrste, vključno z nekaterimi mirmekohori, niso samo odporne proti ognju, ampak potrebujejo požare za njihovo razmnoževanje.
Podatki, ki so jih pridobili številni avstralski raziskovalci, prepričljivo kažejo, da premikanje v gnezda mravov ščiti seme pred smrtonosnim pregrevanjem med požari v grmičastih skupnostih. Toda nekatera semena, ki jih nosijo mravlje, ne morejo kaliti brez posebnega segretalnega segrevanja. Izkopavanja mravljišč so pokazala, da so semena pokopana na različnih globinah. Takšna ureditev v „kaščah“ je verjetno koristna za rastline, saj zahvaljujoč temu semena, ki niso doživela smrtnega pregrevanja, vendar se dovolj segrejejo, da kalujejo, lahko ostanejo v nekaterih plasteh.
Vpliv mravelj na okoljske razmere za razvoj sadik
Za razliko od ptic in sesalcev, ki semena, ki so jim prišla skoraj naključno po vsem ozemlju, jih mravlje odnesejo na strogo določena mesta v svoji koloniji; ta vedenjska lastnost tudi izboljša preživetje semen. Torej, v zmerno vlažnih gozdovih mravlje pogosto gnezdijo v gnilih deblih in štorih, ki se dvigajo nad gladino tal. Takšni kraji so med spomladanskimi poplavami manj nagnjeni k poplavi in so zato zelo primerni tako za mravlje kot za semena.
Kot v vsaki drugi živalski (in človeški) skupnosti se tudi v koloniji mravov nabira smeti. Mravlje "smeti" vsebujejo ostanke plena, iztrebkov, trupla mrtvih posameznikov in veliko drugega materiala (o namenu je včasih nemogoče ugibati), ki ga mravlje poberejo in neprestano vlečejo domov. Za kajenje semen in sadik, zlasti vrst mirmekohora, je lahko zelo koristno priti do takega odlagališča.
Organski odpadki so pogosto bogati s hranili, ki so potrebna za rast rastlin (zato vrtnarji uredijo kompostne gomile, kmetje pa gnoj vnesejo v tla nasadov). V gnezda mravelj je koncentracija organskih snovi, dušika, kalija in fosforja pogosto višja kot v okoliških tleh. Tako smeti mravlje v koloniji lahko sadikom zagotovijo majhno, vendar pripravljeno za uživanje zalogo komposta, ki je tako potreben za rastlino v zgodnjih fazah razvoja, ki so še posebej občutljivi na okoljske razmere.
Preživetje sadik olajšajo tudi fizikalne lastnosti tal, na katerih se nahaja mravlje gnezdo, in sosednja območja. Zaradi gradnje mravljišča so tla bolj ohlapna in bolj zračena, povečuje se njena sposobnost zadrževanja vode. Po mnenju nekaterih raziskovalcev je glavna stvar, ki daje rastlini mravljišče, prejem potrebne količine vode za sadiko v času, ko so njene korenine še vedno premajhne, da bi rastlini samostojno zagotovili vodo.
Poskusi za oceno vloge mirmekohorije
Torej je jasno, da mravlje lahko pomembno vplivajo na okoljske pogoje za razvoj sadik. Da bi ocenili vlogo miro-mekohorija v evoluciji, smo izvedli terenske poskuse, v katerih smo izsledili in primerjali usodo dveh skupin semen: nekatera semena so mravlje odnesla v gnezdo, druga pa ročno posejala v isti habitat. Med prvimi tovrstnimi poskusi sta bili proučeni dve mirmekochorni vrsti vijolic na jugu Anglije. Po 3 letih, ko so semena vzklila in se pojavile sadike, se je izkazalo, da so vse preživele rastline pripadale izključno skupini, ki je prešla skozi mravljišče.
Podoben poskus je bil narejen z dveletno rastlino, Corydalis aurea, ki daje seme v drugem letu. F. Hanzawa z univerze Grinnel je ugotovil, da je stopnja preživetja sadik, ki so vzklile na mravljiščih in zunaj njih, enaka. Vendar je bil med sadikami iz prve skupine višji delež preživelih v zimski in reproduktivni dobi.To je privedlo do tega, da se je v naslednji generaciji razlika v skupnem številu semen, ki jih tvorijo rastline prve in druge skupine, zelo pomembna: donos semena iz rastlin, ki so prešle skozi mravljišče, je bil dvakrat večji kot v kontrolni skupini.
Ker je bilo v prvi generaciji število semen v različnih skupinah povsem enako, je očitno, da se bo populacija zlatih cunj, ki jih mravlje izkoriščajo, povečala veliko hitreje kot v odsotnosti mravelj. Hitro rastoča populacija je bolj verjetno, da bo dobila konkurenco z drugimi rastlinami za hranila, življenjski prostor in druge vire. Tako podatki iz Hanzawe kažejo, da okoljski pogoji porazdelitve semen, vključno s prisotnostjo mravelj, vplivajo na evolucijski potencial rastlinske populacije.
Zato mirmekohorija nedvomno daje številne prednosti nekaterim rastlinskim vrstam. Toda še ni z gotovostjo ugotovljeno, kaj natančno zmagajo mravlje v procesu te interakcije. Recimo, znano je, da hranjene mravlje aktivno iščejo eliose, jih hitro odženejo iz semen in jih hranijo ličinkam. Toda kako to vedenje vpliva na hitrost rasti kolonije mravov, še ni videti.
Pomembno je dejstvo, da pri distribuciji semen niso vključene vse mravlje. Ko se iz rastline odplavijo semena, je le maloštevilni del številnih vrst mravelj, ki naseljujejo določen habitat, zanimanje za eliosome. Med mravljami mora obstajati določena specializacija, vendar še vedno ni znano, kakšna je njegova narava - vedenjska, morfološka, hrana ali kakšna druga.
Zato lahko razdelitev semen po mravljah velja za pomemben model za preučevanje širokega spektra interakcij med rastlinami in živalmi, ki so v določenem smislu videti nesimetrične. Rastline so jasno razvile posebne prilagoditve za spopadanje z mravljami (najbolj opazne so med prilagodljivimi liki eliosomi), toda tisto, kar prilagajajo mravlje, so daleč od očitnega.
Čeprav se mirmekohorija opravičuje kot mehanizem porazdelitve semen, hkrati pa ni povsem zanesljiv. Eliosomi so privlačni za mravlje različnih skupin. Vendar pa, kot kažejo poskusi z zlatim Corydalisom, se sadike nikoli ne pojavijo v gnezda nekaterih vrst mravelj. Očitno te mravlje uporabljajo eliosome brezplačno, verjetno uničijo pritrjena semena ali sadike.
Poleg takšnih roparskih mravelj je v katerem koli habitatu približno ducat drugih dejavnikov, ki vplivajo na uspeh ali neuspeh miroreje kot mehanizma za distribucijo semen. Včasih stanovanja mravov preplavijo deževje; glivična epizootika ali nasilna aktivnost plenilcev lahko ogrozi njihovo populacijo. Ob številnih drugih virih hrane mravljišča ne morejo biti tako privlačna za mravlje. Če se mora več vrst rastlin potegovati za servis svojih mravelj, lahko slednje zanemarjajo semena z najmanjšimi eliosomi.
Mirmekohorija - pogojni vzajemnost
Ker se učinkovitost distribucije semen po mravljah zelo razlikuje, sta X. Cashman z univerze Macquarie in J. Eddicott iz Prov. Alberta (Kanada) je predlagala, da je mirmekohorija pogojni vzajemnost. Tak ali drugačen mehanizem na določenem mestu morda ne bo deloval zelo učinkovito, odvisno od prevladujočih razmer.
Če pa so izpolnjeni vsi pogoji, so koristi mirmekohorije za rastline in mravlje zelo velike. Te koristi so tako velike, da pritisk izbire ohranja lastnosti, ki so potrebne za vzdrževanje ustreznih vrst vedenja.
Takoj, ko se bo seznam znanih rastlin mirno-mehurjev ves čas povečeval, je upanje, da se bo znanje o vlogi tega mehanizma naselitve rastlin v svetovni bioti razširilo. Nadaljnje študije koristi, ki jih mirmekohorija ustvarja za rastline in mravlje, bodo prav tako pomagale razjasniti medsebojne odnose in njihove evolucijske posledice.